Липиды

Липиды - нейтральные жиры (триацилглицеролы), сложные липиды (глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды, гликолипиды) и стероиды попадают к организму человека с пищей и синтезируются внутриклеточно, выполняя энергетические, структурные и регуляторные функции .
После преобразования в пищеварительном канале и всасывание энтероцитами кишечника липиды и продукты их гидролиза транспортируются кровью к различным органам и тканям, где депонируются, образуя жировые резервы, которые используются в соответствии с физиологическими потребностей организма.
Основные пути внутриклеточного метаболизма липидов:
- гидролиз нейтральных жиров до жирных кислот и глицерола (липолиз);
- окисление и биосинтез жирных кислот;
- биосинтез триацилглицеролов и сложных липидов;
- биосинтез холестерина и его превращение в биологически активные стероиды.
Наибольшую энергетическую роль в организме человека и животных играют нейтральные жиры - триацилглицеролы (триглицериды) - сложные эфиры глицерола и высших карбоновых (жирных) кислот, являющихся, вместе с углеводами, главными источниками АТФ, необходимой для всех эндергонических функций клеток и целостного организма. Различные классы сложных липидов и производные стеринов выполняют многочисленные структурные и регуляторные функции.
Липиды триацилглицеролов расщепляются в пищеварительном канале до моноглицеридов, свободных жирных кислот и глицерола, которые после всасывания в кишечнике и сложных биохимических превращений в энтероциты, кровь и печень депонируются в жировой ткани. Накопление резервов нейтральных жиров является самым эффективным механизмом аккумулирования метаболической энергии, поскольку благодаря высокой степени восстановления жирнокислотных остатков, входящих в состав молекул триацилглицеролов, при их окислении высвобождается значительно больше химической энергии, чем при катаболизме углеводов и белков.
Основное место локализации резервных триглицеридов в организме человека - адипоциты жировой ткани (липоциты), значительная часть цитоплазмы которых занята гигантской сферической липидной каплей.
Жировая ткань, до 65% массы которой приходится на нейтральные жиры, является высокоспециализированной тканью, аккумулирующей значительные количества метаболического топлива, энергетическая ценность которого существенно превышает энергетические резервы углеводов и белков. Масса жировой ткани у взрослого человека среднего веса равна в среднем 10 кг, и общее содержание триглицеридов в ней достаточен для обеспечения энергетических потребностей организма в течение по крайней мере 40 дней голодания .
Ферментативный гидролиз (липолиз) триацилглицеролов в адипоцитах и других клетках, где накапливаются нейтральные жиры, является физиологическим механизмом, имеющим существенное значение как поставщик химической энергии, особенно в условиях исчерпания углеводных резервов и при стрессовых ситуациях. Процесс расщепления триацилглицеролов с высвобождением жирных кислот, которые выходят в кровь, получил название мобилизации жирных кислот из жировой ткани.
Внутриклеточный липолиз триацилглицеролов (ТГ) осуществляется в несколько стадий, продуктами которых являются диацилглицеролы (диглицериды-ДГ), моноацилглицеролы( моноглицериды-МГ), глицерол и свободные жирные кислоты.
Свободные жирные кислоты (неэтерифицированные жирные кислоты - НЕЖК) являются субстратами окисления для клеток многих тканей, в частности миокарда, скелетной, гладкой мускулатуры и тому подобное, кроме головного мозга. После поступление в плазму крови нерастворимо в водной фазе плазмы крови высокомолекулярные жирные кислоты транспортируются в связанной с сывороточным альбумином молекулярной форме.
Продуктами липолиза триацилглицеролов и других глицеридов являются жирные кислоты и глицерол, способные к окислению с генерацией значительного количества АТФ.
Субстратами биологического окисления в организме человека и животных являются преимущественно парные жирные кислоты с количеством углеродных атомов 16 и 18, то есть пальмитиновая и стеариновая. Окисление жирных кислот происходит в матриксе митохондрий в результате циклического процесса, который включает в себя последовательное отщепление от длинноцепочечных насыщенных жирных кислот двууглеродистых фрагментов. Поскольку при этом происходит окисление углеводородного радикала жирной кислоты во 2-м (β-)положении относительно карбоксильной группы, вся последовательность ферментативных реакций получила названия цикла β-окисления.