Фрагмент для ознакомления
2
1.Происхождение и эволюция птиц
Около 150 лет назад были открыты первые позднеюрские археоптериксы в Германии и первые зубатые птицы позднего мела Северной Америки. Эти находки дали почву для горячих дискуссий о происхождении и родственных связях птиц. Но затем страсти улеглись. В науке заняла свое место гипотеза о происхождении птиц от псевдозухий - мелких текодонтов поздней перми и раннего триаса - как наиболее вероятных предков птиц. Эта гипотеза стала господствующей, хотя разрабатывались и другие - о происхождении птиц от крокодилов, заурисшиевых динозавров, орнитисшиевых динозавров и даже от птерозавров. Ключевым звеном в разработке всех этих разных гипотез оставалась, однако, одна и та же форма - археоптерикс (Archaeopteryx lithographica).
В настоящее время конкурируют две основные гипотезы: Птицы произошли от тероподных динозавров группы манираптор или же от целурозавров в юре или птицы произошли от мелких текодонтов псевдозухий в триасе. Возможны и другие версии обеих гипотез, но факты, которыми теперь располагает палеонтология, укладываются в основном в две названные гипотезы.
Число известных экземпляров археоптериксов теперь увеличилось до 8 - все из верхней юры Баварии, в южной части Германии. Новые находки археоптериксов принесли не так уж много для понимания самого этого оперенного существа. Как и прежде, идут споры о том - древесным или наземным было это животное, могло ли оно активно летать или было пассивным планером на короткие расстояния, каким уровнем обмена веществ обладал археоптерикс, был ли это один вид, разные экземпляры которого представляют его возрастные стадии, или разные экземпляры археоптериксов представляют различные виды или даже роды этих оперенных существ. Также нет единой точки зрения между специалистами и о месте археоптерикса в системе родственных отношений между рептилиями и птицами.
Детали строения черепа, позвонков, поясов и костей конечностей археоптерикса коренным образом отличаются от таковых у современных птиц. В то же время, строение многих костей энанциорнисов может быть выведено из строения костей археоптерикса. Существует некоторый ряд продвинутых или прогрессивных признаков (так называемых синапоморфий) , указывающих на прямые родственные связи энанциорнисов и археоптерикса. К ним относятся: Сходство в строении квадратных костей (одномыщелковая дорзальная головка квадратной кости), Сходство в строении носовой кости, Сходство в строении слезных костей, Редукция зубов в размере и числе на верхнечелюстной и зубной костях, Особая переднезадняя выемка на краниальной стороне проксимального эпифиза плеча, Удлиненная предкогтевая фаланга 2-го пальца кисти, Особый отросток на дорзальном крае в проксимальной части седалищной кости, Удлиненный краниальный отдел подвздошной кости, (9) Дополнительный задний вертлуг на проксимальном эпифизе бедра, Каудолатеральный гребень над дистальным эпифизом бедра, Почти полная редукция дистальных тарзалий, Поперечное срастание проксимальных концов метатарзалий, Наличие сустава между проксимальными тарзалиями и проксимальными концами метатарзалий, Одинаковая длина основных фаланг 2-го, 3-го и 4-го пальцев лапы. На основании общности по этим синапоморфиям археоптерикс и энанциорнисы могут быть объединены в одну группу ящерохвостых птиц - Sauriurae, что ранее предлагалось на базе сходства по несколько иному ряду признаков.
Вместе с тем, выведен длинный ряд общих продвинутых признаков у археоптерикса и тероподных динозавров, указывающих на их прямые родственные связи. К ним относятся: Расширенность слезной кости в дорзальной части, Краниально направленный медиальный мыщелок нижнечелюстного отдела квадратной кости, Большой ectopterygoid, Одинаковая ширина шейки и тела лопатки по всей длине, (4) Плоский субквадратный коракоид, Заметный бугор на коракоиде кранио-вентрально от гленоидного отверстия, Перпендикулярное положение плоскости проксимального эпифиза плеча к плоскости дистального эпифиза плеча, Короткое предплечье (короче кисти и плечевой кости), Сохранение в кисти 1-3-го пальцев и редукция 4-5-го, Контакт полулунной карпалии с 1 и 2 метакарпалиями Увеличенные когтевые фаланги кисти с большими буграми для прикрепления сухожилий сгибателей, Развитие малого трохантера в проксимальной части бедра, Краниальная часть подвздошной кости заметно больше каудальной, Развитие ножки на подвздошной кости для сочленения с лобковой костью, Вильчатый каудальный конец подвздошной кости, Большой лобковый симфиз. Большинство этих признаков также характеризует и энанциорнисов.
Можно назвать еще несколько признаковых систем, по которым настоящие веерохвостые птицы не могли быть потомками археоптериксовой или ящерохвостой линии эволюции. Это - парные яйца в кладках теропод, означающие функционирование у них парных яйцеводов (у настоящих птиц яйцевод один), развитие диафрагмы между грудной и брюшной полостями у теропод (диафрагмы нет у настоящих птиц, поэтому совершенно отличная механика дыхания, арктометатарзальная стопа, из которой не выводится птичий тарзометатарзус, опистоцельность шейных позвонков у теропод, которая несовместима с последующей гетероцельностью позвонков у настоящих птиц.
Таким образом, археоптерикс не представляется более прямым предком современных птиц.
Около 10 лет назад из верхнего триаса штата Техас, в США, американским палеонтологом индийского происхождения Шанкром Чаттерджи было описано удивительное существо, названное им Protoavis. Кости протоависов происходят из отложений на 75 миллионов лет более древних, чем титонские отложения Баварии, из которых происходит археоптерикс.
Строение скелета протоависа имеет удивительные прогрессивные особенности. В первую очередь это - обширная и тонкостенная мозговая коробка, латеральная сочленовная ямка для квадратно-скуловой кости на квадратной кости, двухголовчатая квадратная кость, гетероцельное строение шейных позвонков, удлиненные коракоид и лопатка, сочленяющиеся через ямку на коракоиде и выступ на лопатке, слияние концов 3-й и 4-й метакарпалий в кисти, глубокие ямки для почек с внутренней стороны подвздошных костей, мыщелок под малую берцовую кость на дистальном эпифизе бедра и другие. Эти прогрессивные признаки характеризуют состояние близкое к таковому у веерохвостых птиц -- настоящих птиц. В целом протоавис имел строение скелета несравненно более продвинутое по направлению к веерохвостым птицам, по сравнению с археоптериксом.
Протоависа с веерохвостыми птицами сближает следующий ряд синапоморфий: Гетероцельность шейных позвонков, Большая мозговая полость черепа с глубокой ямкой для мозжечка, Крупные орбиты, бинокулярное зрение, Длинные коракоид и лопатка с заостренным концом, Латеральная сочленовная ямка на квадратной кости для квадратно-скуловой кости, Двухголовчатая квадратная кость, Зауженность передних концов лобных костей, Большой акрокоракоид, Лопаточно-коракоидное сочленение через выступ на лопатке и карман на коракоиде, Слияние обоих концов 3-й и 4-й метакарпалий, Частичная редукция 1-й и 5-й метакарпалий, Глубокие ямки для почек на внутренней стороне подвздошных костей, Развитие мыщелка под малую берцовую кость на дистальном эпифизе бедра.
Из верхней юры или нижнего мела северо-восточного Китая недавно стала известна необычная птица конфуциусорнис (Confuciusornis sanctus - святая птица Конфуция). Теперь описано уже 2 рода конфуциусорнитид и не менее трех их видов. Типовой вид представлен несколькими тысячами экземпляров, многие из которых сохранились в виде полных или почти полных скелетов вместе с отпечатавшимся оперением. Эти птицы, размером с голубя, имели очень архаичное строение скелета, в некоторой степени
Показать больше
Фрагмент для ознакомления
3
1. Богородский, Ю.В. Биология и систематика птиц (частная орнитология): курс лекций/ Ю. В. Богородский, 1989. - 84 с
2. Богородский, Ю.В. Орнитология [Электронный ресурс]/ Ю. В. Богородский; Иркут. гос. с.-х. акад.- Электрон. текстовые дан.– Иркутск: ИрГСХА, 2011.- 1 эл. опт. диск
3. Богородский, Ю.В. Орнитология: учеб.пособие для вузов / Ю. В. Богородский,Иркутск: ИрГСХА.- 2011. - 262 с.
4. Ильичев, В.Д. Общая орнитология: учеб. для биол. спец. ун-тов/ В. Д. Ильичев, Н. Н. Карташев, И. А. Шилов, 1982. - 464 с.
5. Тихонов А. Н., Храбрый В. М. О степени изученности редких видов птиц и млекопитающих Ленинградской области и Санкт-Петербурга // Известия Самарского научного центра РАН. 2004. Спец. вып. : Природное наследие России. Ч. 2. С. 326-333.
6. Фокин И. М., Айрапетьянц А. И. Ресурсы охотничье-промысловых видов млекопитающих Европейского северо-запада России // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами : сб. науч. статей. М. : КМК, 2005. С 229-238.