Особенности онтогенеза короткокорневищных травянистых многолетников

ВВЕДЕНИЕ

Онтогенез (от греч. óntos — сущее и генезис – развитие), индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. Онтогенез включает рост, т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку.
Термин «Онтогенез» введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона. У животных и растений, размножающихся половым путём, зарождение нового организма осуществляется в процессе оплодотворения, а Онтогенез начинается с оплодотворённой яйцеклетки, или зиготы.
У организмов, которым свойственно бесполое размножение, Онтогенез начинается с образования нового организма путём деления материнского тела или специализированной клетки, путём почкования, а также из корневища, клубня, луковицы и т.п.
В ходе онтогенеза каждый организм закономерно проходит последовательные фазы, стадии или периоды развития, из которых основными у организмов, размножающихся половым путём, являются: зародышевый (эмбриональный), послезародышевый (постэмбриональный); период развития взрослого организма.
В основе онтогенеза лежит сложный процесс реализации на разных стадиях развития организма наследственной информации, заложенной в каждой из его клеток. Обусловленная наследственностью программа онтогенеза осуществляется под влиянием многих факторов (условия внешней среды, межклеточные и межтканевые взаимодействия, гуморально-гормональные и нервные регуляции и т.д.) и выражается во взаимосвязанных процессах размножения клеток, их роста и дифференцировки.
С понятием онтогенеза тесно связаны понятия роста и развития.
Рост у растений — необратимое увеличение размеров и массы тела, связанное с новообразованием структурных элементов организма. Характер роста зависит от всей совокупности совершающихся в растении процессов обмена веществ. Рост в целом складывается из роста клеток, тканей и органов. У высших растений различают 3 этапа роста: эмбриональный (деление клетки, новообразование специфических компонентов протоплазмы), растяжения (увеличение размеров клеток в длину и утолщение клеточных стенок), дифференцировки (образование из меристемы основных типов тканей).
Развитие является необратимым закономерным процессом усложнения материальных объектов. С биологической позиции – развитие это усложнение организма путем образования новых органов и их систем.
Проблема исследования. Изучение онтогенеза растений важно с практической точки зрения. Прежде всего, понимая особенности онтогенеза того или иного растения, можно влиять на его рост, развитие, на различные свойства. К примеру, намеренно продление ювенильного периода может продлить продолжительность его жизни. Размножение будет эффективным в репродуктивном периоде, накопление биомассы будет более эффективным в вегетативном периоде.
Цель исследования – изучить особенности онтогенеза короткокорневищных травянистых многолетников.
Задачи исследования:
1. Охарактеризовать основные этапа онтогенеза растений.
2. Охарактеризовать особенности короткокорневищных травянистых многолетников.
3. Рассмотреть онтогенетические особенности типичных представителей короткокорневищных травянистых многолетников.
Структура работы. Работа состоит из введения, двух глав, заключения, списка используемой литературы.


Глава 1. Теоретические основы исследования особенностей онтогенетического развития короткокорневищных травянистых многолетников
1.1. Характеристика основных этапов онтогенеза растений

В онтогенезе травянистых растений выделяют несколько этапов, которые последовательно проходят один за другим. В онтогенезе всех цветковых растений выделяют пять этапов:
- эмбриональный этап;
- ювенильный этап;
- этап зрелости;
- репродуктивный (этап размножения);
- этап старения.
Эти этапы представляют собой определенные жизненные циклы растения, и свойственны всем растениям. На каждом из этапов образуется определенная структура и физиологические изменения. Они специфичны для каждого конкретного этапа, а также обеспечивают подготовку к следующему этапу. Рассмотрим каждый этап подробнее.
Эмбриональный этап представляет собой период образования зародыша, семени. Данный этап начинается с образования на материнском растении зиготы. Зародыш представлен меристематической тканью. Питание формирующегося зародыша гетеротрофно, то есть осуществляется за счет тех питательных веществ, которые поступают из материнского растения. На этом этапе происходит формирование и созревание семян. В дальнейшем зародыш осуществляет фотосинтез для достижения большого количества питательных веществ. Питательные вещества синтезируют эндосперм, перисперм, семядолями. Постепенно созревшие семена переходит в состояние покоя.
Ювенильный этап - это этап молодости, представляет собой период от прорастания семени до начала развития первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий, сразу после периода покоя. Рост зародыша возобновляется при наличии воды. При этом вода поступает непосредственно в семя, что вызывает его набухание. Происходит активация ферментов, содержащихся в семени, начинается синтез новых ферментов. Прорастание семени сопровождается сменой типа клеточного метаболизма на противоположной: ведущим становятся процесс гидролиза питательных веществ. В процессе формирования проростка, он постепенно переходит от гетеротрофного питания на автотрофное.
Продолжительность ювенильного периода может быть различной: она определяется прежде всего, генотипом, который является видовым и сортовым признаком. Незначительные изменения могут произойти под влиянием внешних условий (речь идёт о фенотипической изменчивости). Как правило, у многолетних растений ювенильный период довольно длительный, и может продолжаться до нескольких лет. К примеру, ювенильный период у бамбука может продолжаться до 100 лет. Остальные этапы при этом заканчиваются за 1 сезон. Сразу же после цветения и плодоношения растение погибает. При изменении продолжительности ювенильного этапа может сократиться либо удлинится весь онтогенез.
Для ювенильных растений характерна максимально высокая активность всех физиологических функций. Поэтому именно в течение этого периода растение обладает минимальная устойчивостью. У растения, находящегося на ювенильном этапе онтогенеза, отмечается высокая способность к корнеобразованию. Черенки, которые срезают в этот этап онтогенеза, легко укореняются. Это свойство издавна используется в садоводстве, лесоводство.
Некоторые растения, к примеру многолетние травянистые растения, такие как дурнишник, ипомея, имеют простую форму листа, которая формируется в начале этого этапа. У плюща наблюдается противоположное явление: сначала ювенильное растения являются разветвленными и имеют 2-х лопастные или 5-ти лопастные листья. Постепенно взрослые растения превращается в куст с простыми листьями и прямо стоячими стеблями. Соответственно, на этом этапе у растений образуется только вегетативные органы: листья, стебли и корни. В это время молодые растения не могут цвести, даже если условия благоприятны. В соответствующе время, которое определяется, как эндогенными, так и экзогенными факторами, апикальная меристема начинает формировать зачатки цветов или соцветий. Из апикальной меристемы формируются зачатки цветков и соцветий. Рост апикальной меристемы активируется многими факторами, но первостепенная значимость отводятся наличию оптимальной температуры и света. После реализации ювенильной стадии, растение переходит на следующий этап жизненного цикла – зрелость.
Зрелость - это период постепенного формирования репродуктивных органов растения. Этот период продолжается от заложения первого цветка до его первого оплодотворения. Этап зрелости, в свою очередь, разделяется на два этапа: этап детерминации и этап органогенеза. На этапе детерминации происходит подготовка растений к заложению цветка. Органогенез представляет собой заложение и рост органов цветка. Процессу заложения цветка соответствует длительный период, в течение которого увеличивается количество воды в генеративных тканях. При этом происходит одновременное уменьшение жидкости в вегетативных частях тела, уменьшается интенсивность фотосинтеза, в тканях накапливается большое количество фосфора, бора, аскорбиновой кислоты, ауксинов, нуклеиновых кислот, флавопротеидов, каротиноидов.
На этапе зрелости наблюдается качественное отличие состава белка в клетках цветов и клетках вегетативных органов. Появляются пигменты околоцветника, а также специфические вещества клеточных стенок пальцы. В клетках цветочной меристемы происходит активация генов, неактивных в вегетативных органах. Если в этот период происходит зарождение цветков, рост вегетативных органов тормозится.
Этап размножения представляет собой период с первого оплодотворения до полного созревания плодов. Значение полового процесса в филогенезе состоит в том, что при оплодотворении образуется организм с двойной наследственностью. Наследственность определяется материнскими и отцовскими генами. Это обеспечивает зародышу высокий уровень устойчивости и приспособляемости к постоянно изменяющимся условиям. Именно на этом этапе образуются, растут и созревают плоды и семена, рост вегетативных органов замедляется. На этом этапе в пределах одного онтогенеза начинается новый онтогенез, который представляет собой процесс зарождения зародыша в семени. При этом семя становится главным, доминирует над всеми другими процессами. Этапы зрелости и размножения растянуты во времени, в особенности у многолетних растений.
Старость представляет собой период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти организма. Для этого этапа характерно прогрессирующе старение организма. Старение представляет собой усиливающееся с возрастом ослабление процессов жизнедеятельности. Конечным результатом старения является разрешение естественных процессов, свойственных организму: нарушаются процессы обмена и синтеза белков, нарушается регуляция, сокращаются физиологические процессы, процессы распада преобладают над процессами синтеза.
У многолетних короткокорневищных растений образование цветков и плодов вызывает усиление процесса старения. Особенность многолетних растений состоит в том, что у него отмирают ежегодно только отдельные органы, тогда как однолетние растения после плодоношения отмирают целиком. Процесс старения органа у многолетних растений завершается его опадением.
Из приведённых характеристик различных этапов онтогенеза видно, что в качестве основного критерия перехода от одного этапа к другому выступает возникновение характерных зачаточных структур. Для эмбрионального этапа в качестве критерия перехода к следующему этапу выступает образование зиготы, для этапа юности характерно формирование только вегетативных органов, отличительной чертой этапа зрелости является образование цветков, этап размножения отличается образованием плодов, этап старости сопровождается увеличением количества мёртвых клеток, накоплением малоактивных структур.