Натриевы каналы клеточной мембраны

Введение

В жизнедеятельности клетки и особенно в механизмах восприятия, преобразования, передачи сигналов от клетки к клетке и на внутриклеточные структуры состояние проницаемости клеточных мембран для различных веществ и, в частности, для минеральных ионов имеет исключительно важное значение.
В состоянии проницаемости мембран клетки определяющее значение имеют их ионные каналы, сформированные каналообразующими белками. Открытие и закрытие этих каналов контролируются величиной разности потенциалов наружной и внутренней поверхности мембраны, сигнальными молекулами (гормоны, нейромедиаторы, сосудоактивные вещества), вторичными посредниками передачи внутриклеточных сигналов, минеральными ионами.
Современные представления о строении и функции ионных каналов были изучены на основе разработке методов регистрации электрических токов, протекающих через изолированный участок мембраны, содержащий одиночные ионные каналы, а также благодаря выделению и клонированию отдельных генов, которые контролируют синтез белковых макромолекул, способных формировать ионные каналы, что позволило изучать роль отдельных пептидных участков для выполнения функций каналов.
Целью работы является изучение строения и особенностей натриевых каналов.
Для достижения поставленной цели решаются следующие задачи:
 изучить структуру ионных каналов клетки;
 выявить особенности натриевых каналов;
 определить значение ионных каналов для жизнедеятельности клетки.
 
Современные представления о ионных каналах

Каналообразующие молекулы белков всех ионных каналов характеризуются наличием общих признаков строения. Обычно это большие трансмембранные белки с молекулярными массами выше 250 кД.
В их составе имеется несколько субъединиц. Обычно важнейшие свойства каналов определяет их белковая α-субъединца, которая принимает участие в формировании ионоселективной норы, сенсорного механизма трансмембранной разности потенциалов. α-субъединца имеет участки связывания для экзогенных и эндогенных лигандов. Другие субъединицы, входящие в структуру ионных каналов, играют вспомогательную роль, модулирующую свойства каналов.
Каналообразующая белковая молекула имеет внемембранные аминокислотные петли и внутримембранные спирализованные участки-домены, которые образуют субъединицы ионных каналов. Белковая молекула уложена в плоскости мембраны так, что между контактирующими друг с другом доменами и формируется собственно ионный канал.
Ее трехмерная пространственная структура формирует устья канала, обращенные к наружной и внутренней сторонам мембраны, пору, заполненную водой, и «ворота». «Ворота» формируются участком пептидной цепи, который может легко изменять свою форму, за счет чего происходит открытие или закрытие канала.
Селективность и проницаемость ионного канала зависят от размеров поры и ее заряда. Проницаемость канала для данного иона определяется также его размерами, величиной заряда и гидратной оболочкой.
Описано более 100 разновидностей ионных каналов, которые можно разделить на несколько типов:
 пассивные ионные каналы, или каналы покоя;
 каналы щелевых контактов;
 каналы, состояние которых контролируется влиянием на их воротный механизм механических факторов (механочувствительные каналы), разности потенциалов на мембране (потенциалзависимые каналы) или лигандов, связывающихся с каналообразующим белком на внешней или внутренней стороне мембраны (лигандзависимые каналы).
Отличительной особенностью пассивных каналов является возможность быть открытыми (активными) в покоящихся клетках, т.е. в отсутствие каких-либо воздействий. Они не являются строго селективными, и через них в клетку могут попадать несколько ионов, например, К+ и CI+, К+ и Na+. Иногда эти каналы называют каналами утечки.
Каналы покоя (пассивные каналы) играют важную роль в возникновении и поддержании на цитоплазматической мембране клетки мембранного потенциала покоя. Пассивные каналы имеются в цитоплазматических мембранах нервных волокон и их окончаний, клеток поперечнополосатой, гладкой мускулатуры, миокарда и других тканей.
Состояние проницаемости механочувствительных каналов изменяется при механических воздействиях на мембрану, которые вызывают нарушение структурной упаковки молекул в мембране и ее растяжение. Эти каналы широко представлены в цитоплазматическои мембране механорецепторов сосудов, внутренних органов, кожи, поперечнополосатых и гладких мышц.
Потенциалзависимые каналы управляются силами электрического поля, создаваемого величиной разности потенциалов на мембране. Потенциалзависимые каналы могут находиться в неактивном (закрытом), активном (открытом) и инактивированном состояниях, которые контролируются положением активационных и инактивационных ворот, обусловленным разностью потенциалов на мембране.
Потенциалзависимый канал в покоящейся клетке обычно находится в закрытом состоянии, из которого он может быть открыт или активирован. Вероятность его самостоятельного открытия невысокая, и лишь небольшое количество этих каналов в состоянии покоя в мембране открыто. Уменьшение трансмембранной разности потенциалов вызывает активацию канала, повышает вероятность его открытия.
Предполагают, что функцию активационных ворот выполняет электрически закрывающая вход в устье канала заряженная аминокислотная группа. Эти аминокислоты являются сенсором разности потенциалов на мембране. Заряженная часть молекулы сенсора при достижении критического уровня деполяризации мембраны смещается в сторону липидного микроокружения каналообразующей молекулы и ворота открывают вход в устье канала для перемещения через него ионов.
Скорость открытия активационных ворот может быть различной. По этому показателю потенциалзависимые ионные каналы делят на быстрые (например, быстрые потенциалзависимые натриевые каналы) и медленные (например, медленные потенциалзависимые кальциевые каналы).
Быстрые каналы открываются мгновенно и остаются открытыми в среднем в течение 1 мс. Их активация сопровождае