Род Oxytropis в гербарной коллекции МПГУ

ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время познание разнообразия, географии, экологии, а также сохранения биологического разнообразия растений относятся к разряду актуальных проблем ботаники, и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований в мировом масштабе. Работа по реализации решения этой важнейшей проблемы является одной из задач современной ботаники.
Род Oxytropis DC - род растений подсемейства Мотыльковые (Faboideae) семейства Бобовые (Fabaceae). Данный род включает в себя 586 видов (The Plant List, 2012), произрастающих в умеренной и арктической зонах северного полушария. На территории бывшего СССР произрастает 345 видов (Черепанов, 1981), преимущественно в Средней Азии, Казахстане и Сибири.
Название рода от греческих слов «oxys» – острый и «tropis» – киль или в ботанике наименование лодочки венчика бобовых, дано за остроконечную форму оттянутого кончика лодочки у цветков данного рода.
Среди видов рода Oxytropis много эндемичных, а также хозяйственно ценных форм. Эндемичные виды растений часто характеризуются узкой специализацией, приспособленностью к строго определенным условиям существования, и, как следствие, прерывистым распространением даже в пределах основного ареала. Такие эндемики составляют наиболее уязвимую часть региональных флор; изменение биотопов под влиянием человека приводит к еще большему сокращению их ареала.
В последнее время популяции остролодочников испытывают нарастающие антропогенные воздействия почти по всему ареалу (строительство дорог, выпас скота, рекреация), приводящие к резкому снижению численности особей. Разрушение биотопов в результате человеческой деятельности может привести к дальнейшей фрагментации ареала и исчезновению отдельных популяций, численность которых достигает опасно низкого уровня. Вместе с тем, для обеспечения восстановления численности популяций необходим комплексный подход, вовлечение в анализ данных о биологии и жизненной стратегии вида, демографической структуре популяций и изменчивости количественных признаков.
Остролодочник был известен с глубокой древности, прежде всего, как декоративное растение.
Многие виды этого рода, несомненно, имеют практическое значение как кормовые, медоносные, ядовитые, лекарственные и декоративные растения. Однако, слабая изученность их химического состава, неблагоприятные климатические условия в местах их произрастания не позволяют пока остролодочникам занять достойное место в научной медицине, хотя в народной медицине, особенно в Тибете, они нашли широкое применение.
Род Oxytropis - чрезвычайно полиморфный таксон, объем которого неоднократно пересматривался.
Все перечисленное послужило основанием для изучения рода Oxytropis в гербарной коллекции МПГУ.
Крупные гербарные коллекции предоставляют большую информацию по систематике, экологии и географии растений, которая может быть использована при изучении родов и семейств растений. Гербарная коллекция МПГУ, самая крупная среди педагогических вузов и третья по значимости в г. Москва, использована нами для детальной характеристики экологии и географии рода Oxytropis.
Нами была проведена обработка рода Oxytropis в гербарной коллекции МПГУ, составлен электронный каталог, упорядочена гербарная коллекция, с позиции современной систематики рода.
Цели и задачи исследования: уточнить распространение и эколого-ценотические особенности видов рода Oxytropis на территории России и сопредельных государств по литературным данным и гербарной коллекции МПГУ.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
− Обобщить сведения о роде Oxytropis на территории бывшего СССР, его географическом распространении, экологии по литературным данным.
− Провести каталогизацию гербарной коллекции МПГУ и установить полноту коллекции по роду Oxytropis.
− Сравнить ареал рода Oxytropis по литературным данным и гербарным сборам, имеющимся в гербарии МПГУ.
− Уточнить эколого-ценотическую приуроченность видов рода Oxytropis и сравнить литературные данные с данными составленного каталога.
− Выявить наличие в гербарной коллекции МПГУ эндемичных и охраняемых видов рода Oxytropis;
− Изучить возможности использования гербария в школьном курсе биологии.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА OXYTROPIS
1.1. Систематическое положение рода Oxytropis
Остролодочник – Oxytropis DC. семейство Бобовые (Fabaceae, или Leguminosae) – род мно¬го¬лет¬них, час¬то бес¬сте¬бель¬ных трав и колю¬чих, обыч¬но по¬душ¬ко¬вид¬ных, кус¬тар¬нич¬ков, один из наиболее богатых видами во флоре Азиатской России. По мнению Л.И. Малышева (2008) принятое во «Флоре СССР» (1948, т. 13) русское название «Остролодочник» ошибочное, так как подразумевает лодочника, а не лодочку с остроконечием в венчике цветка, к тому же латинское название Oxytropis принадлежит женскому, а не мужскому роду. Л.И. Малышев (2008) предлагает использовать в качестве русского названия рода Oxytropis «остролодка», тем не менее мы предпочитаем использовать традиционное название.
Род насчитывает бо¬лее 500 видов, рас¬про¬странён¬ных пре-имущественно в хо¬лод¬ном и уме¬рен¬ном поя¬сах Северного полуша¬рия, в арк¬тической тун¬д¬ре и вы¬со¬ко¬горь¬ях. В Пе¬ред¬ней, Центральной и Средней Азии встре¬ча¬ют¬ся оча¬ги эн¬де¬мич¬ных ви¬дов.
Сложную систематическую ситуацию в роде показывает резкое увеличение числа описанных видов. Если в конце XIX века в роде приводился только 181 вид (Bunge, 1874), то к средине XX века число видов возросло до 320 (Васильченко, 1965). В настоящее время по разным источникам приводится от 378 видов и подвидов в Северной Евразии (Yakovlev, Sytin, Roskov, 1996; Росков и др., 1998) до 586 (The Plant List, 2012). Для бывшего СССР было известно 280 видов в составе 6 подродов и 24 секций (Васильченко, 1965). В Рос¬сии около 200 ви¬дов, рас¬тут преимущественно по гор¬ным лу¬гам и степям, ка¬ме¬ни¬стым скло¬нам.
По филогении остролодочники близки к роду Астрагал - Astragalus L., представители которого обитают в основном в степях и полупустынях, а не в горах.
Внешне остролодочники легко отличаются от астрагалов тем, что носик лодочки цветка с острием на конце, не притупленный вверху или почти притупленный. Волоски в опушении остролодочников всегда простые (одноконечные), тогда как у многих астрагалов они мальпигиевые (двуконечные). Однако примесь мальпигиевых волосков обнаружена у нескольких памироалайских остролодочников из секции Eumorpha Bunge: O. astragaloides Boriss., O. proxima Boriss., O. nikolai Filim. et Abduss. (Филимонова, 1983), также у североамериканского O. lambertii Pursh из секции Orobia Bunge (Gleason et Cronquist, 1991: 284).
Сложная систематическая ситуация остролодочников отражается в многочисленности внутриродовых таксонов. При обработке рода Остролодочник Б.А. Федченко и И.Т. Васильченко (Флора СССР, 1948) выделили 6 подродов (Tragacanthoides, Physoxytropis, Triticaria, Phacoxytropis, Oxytropis, Eumorpha) и 21 секцию.
Основными таксономическими признаками, используемыми для выделения подродов, служат: жизненная форма, особенности бобов (наличие перегородки) и соотношение зрелых плодов с чашечкой (выдающиеся из чашечки/заключенные в чашечку). Для деления на секции используются такие признаки, как особенности листьев (наличие колючек, срастание прилистников), листорасположение, наличие железистого опушения, характер соцветия.
Описанные в прошлом некоторые виды не были обнаружены последующими исследователями. В связи с этим показательны видовые названия некоторых видов остролодочников: О. спорный (O. ambigua (Pall.) DC.), О. смешиваемый (O. confusa Bunge), О. сомнительный (O. dubia Turcz.), О. промежуточный (O. intermedia Bunge) и О. посредственный (O. interposita Sipl.). Из-за большого морфологического разнообразия остролодочников иногда трудно провести грань между таксономическими рангами «подвид» и «разновидность». Так, эндемичная для севера Сибири и Дальнего Востока O. middendorfii Trautv. разделена на 7 подвидов (Юрцев, 1986). В противоположность этому некоторые сторонники монотипической концепции вида фактически не признают внутривидовую эволюцию и описывают разновидности и подвиды как самостоятельные (отдельные) виды. Поэтому через 12 лет после публикации «Флоры СССР» (1948, т. 13) И.Т. Васильченко (1960) обнародовал 30 новых видов остролодочников, и лишь некоторые из них могут быть признаны самостоятельными.

1.2. Биоморфологические особенности растений рода Oxytropis
Морфологическое описание растений рода Oxytropis приведено в работах Б.А. Юрцева (1964) и Н.С. Павловой (1989).
По типу жизненной формы большинство представителей рода характеризуются как травянистые поликарпические летне-зеленые стержнекорневые вегетативно-неподвижные многолетники с многоглавым каудексом, розеточными моноподиально нарастающими побегами и пазушными генеративными побегами (Безделев, 2002; Холина и др., 2003).
Остролодочники – многолетние травянистые растения, иногда полукустарнички или кустарнички, до 1 м высотой.
Корневая система стержневая, с многочисленными тонкими эластичными боковыми корнями, которые расположены в базальной части главного корня и широко распространяются в горизонтальном направлении. Корень остролодочника обладает контрактильной способностью, на что указывают поперечные морщинки, особенно заметные в базальной части. Кроме того, при выдувании и осыпании песка корень спирально скручивается, приближая куст к понизившейся поверхности субстрата. Корень гибкий, волокнистый, прочный на разрыв, сохраняется в течение всей жизни.
Надземные побеги у взрослых растений двух типов: главные вегетативные розеточные и пазушные удлиненные генеративные. Генеративные побеги безлистные, моноциклические, монокарпические. Моноподиально нарастающий многолетний (полициклический) побег слагается из элементарных одногодичных побегов (приростов). С возрастом удлинившиеся побеги приобретают плагиотропное направление с ортотропно приподнимающейся верхушкой. Из оснований розеточных побегов при втягивании их в почву образуется каудекс. На каудексе продолжительное время видны листовые рубцы, а его верхняя часть покрыта основаниями черешков отмерших листьев, в пазухах которых располагаются спящие почки, закладывающиеся еще в пазухах живых листьев. Некоторые авторы отмечают появление розеточных побегов из спящих почек каудекса при повреждении или гибели живых побегов, когда растения были засыпаны песком или погибли после значительного подъема воды в озере.
Ли¬стья не¬парно¬пе¬ри¬стые, опушены простыми или простыми и железистыми волосками, длительное время после созревания семян сохраняются зелеными. Черешки листьев прошлых лет или их остатки сохраняются на побегах всех порядков, и по ним можно определить возраст растения (Работнов, 1960). В пазухах листьев закладываются почки возобновления и генеративные зачатки соцветий-стрелок. Внутрипочечный побег осенью сформирован полностью с разной степенью сформированности цветка. Весной происходит раскрытие почек, линейное увеличение и развитие вегетативных и генеративных органов, при этом цветение иногда опережает развитие побегов.
Цветки собраны в головчатые или удлинённые, плотные или рыхлые па¬зуш¬ные кис¬те¬вид¬ные со¬цве¬ти¬я. Цвет¬ки жёл¬тые, бе¬лые, ро¬зо¬вые, пур¬пур-но-фиолетовые, си¬ние. Чашечка трубчатая или колокольчатая. Венчик крупный или среднего размера, разнообразно окрашенный. Лодочка (два сросших¬ся ле¬пе¬ст¬ка) на конце оттянутая в острый носик (за¬ост¬ре¬ни¬е). Тычинки двубратственные. Пестик с сидячей или на короткой ножке завязью. Бобы продолговатые, продолговато-линейные или шаровидно-вздутые, раскрываются по брюшному шву.
Для некоторых растений отмечена неполная старческая партикуляция. Процессы партикуляции охватывают центральную часть корня и основания надземных побегов, и растение отрастает за счет развития придаточных почек, образующих побеги по периферии разросшегося каудекса, середина которого утрамбовывается, засыпается песком, старыми остатками растений.
Остролодочники приурочены в основном к горам, для которых обычно свойственно большое разнообразие экологических условий. Это способствует усиленному видообразованию, гибридизации и образованию мутантов. Поэтому систематика остролодочников в ряде случаев может быть противоречивой.
Особенности строения особей позволяют виду существовать в неустойчивых местообитаниях на сухих прибрежных песках. Свойства песка как субстрата – хорошая аэрация, относительно высокая влажность, рыхлость, возможная подвижность – оказали несомненное влияние на эколого-морфологическую структуру остролодочников. Горизонтальная корневая система чрезвычайно характерна для псаммофитов (Варминг, 1902; Ротов, 1964, 1969; Гатцук, 1967, 1968; Нечаева и др., 1973; Bowers, 1984). Корневые системы псаммофитов закрепляют растения при движении песка; благодаря боковым корням создается огромная зона всасывания - горизонтальные корни используют влагу приповерхностных горизонтов. Волокнистое внутренне строение корня остролодочника увеличивает его прочность на разрыв, что очень важно при интенсивном сдвигании песка, особенно весной во время разламывания льда. Длительное функционирование стержневого корня, по-видимому, определяет большую общую продолжительность жизни и периода старения у остролодочника по сравнению с видами, корневая система которых менее заглублена, как это было показано при сравнении двух видов клевера, лугового и горного (Заугольнова и др., 1991).
Запас спящих почек на каудексе обеспечивает способность образовывать розеточные побеги при повреждении или засыпании существующих. Еще одной характерной чертой псаммофитов (Ротов, 1964, 1969; Гатцук, 1967, 1968; Нечаева и др., 1973 Bowers, 1984), обнаруженной у остролодочников, является интенсивное ветвление скелетных осей. Высокая степень развития разветвленной части побегов с большим количеством листьев приводит к увеличению транспирации, которая способствует охлаждению поверхности побегов, нагревающихся солнечными лучами, кроме того, интенсивное ветвление приводит к увеличению семенной продуктивности.
Морфологические адаптации остролодочника проявляются и в типе жизненной формы. Розеточный побег, также характерный для псаммофитов (Ротов, 1969; Нечаева и др., 1973 Bowers, 1984), способствует более успешной перезимовке и обеспечивает экономное расходование энергии на построение вегетативного тела (Пленник, Кузнецова, 19766; Марков, 1990; Хмелев и др., 2003). В своей работе по биологии розеточных и полурозеточных растений М.В. Марков показал (1990), что розеточность - это способ быстрого наращивания ассимиляционной поверхности за счет экономии на росте междоузлий. Розетка способствует быстрому накоплению ассимилятов в осенний и весенний периоды. Резерв пластических веществ, накопленных в системе розетка-корень, как бы высвобождает, делает менее зависимым дальнейший рост органов генеративной сферы от быстрого нарастания дефицитов влаги, нитратов (Марков, 1990). К адаптациям относится также наличие в почках возобновления в конце вегетационного периода пазушных соцветий будущего года. Такие биоморфологические особенности обеспечивают виду выживание и конкурентоспособность в неустойчивых и нарушаемых местообитаниях.
В эволюционном плане морфогенез остролодочников осуществлялся в условиях интенсивной инсоляции, резких колебаний сезонных и суточных температур воздуха, малоснежной или почти бесснежной зимы, жаркого лета с большим количеством осадков, часто в виде ливневых дождей, сильных ветров, вызывающих летом иссушение побегов, а зимой способствующих их вымерзанию, бедности и малой мощности песчаного субстрата, его рыхлости и подвижности. Именно этим условиям наиболее соответствовала адаптивная стратегия исходной формы, приведшей к формированию приземистого травянистого многолетника с плагиотропными розеточными побегами, ежегодно отмирающими частями молодых побегов, развитым каудексом, глубоко уходящим в толщу песка корнем, тонкими и прочными боковыми корнями, многочисленными древеснеющими у основания ветвями, частично погруженными в песок.
Проблеме генезиса рода Oxytropis уделено немало внимания. Авторами высказываются разные мнения по этому вопросу. Так, И. Т. Васильченко (1965) предполагает, что предковым типом рода Oxytropis был многолетний мезофит с многолисточковыми листьями, опушением из простых белых волосков, светлыми цветками, собранными в рыхлые кисти, и одногнездными, многосемянными, вверх торчащими бобами. То же подтверждает и А. В. Положий (2003). Такими признаками характеризуются виды подрода Phacoxytropis Bunge - О. deflexa (Pall.) DC., О. glabra (Lam.) DC., O. saposhnikovii Kryl. (Положий, 2003). По мнению И. Т. Васильченко (1965), род Oxytropis тесно связан с родом Astragalus. Автор предполагает, что оба рода возникли от одного древнего ствола, о чем свидетельствует наличие общих морфо-биологических структур.